El suelo los microorganismos y las plantas superiores




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Parte III

FACTORES BIOLÓGICOS DE LA FERTILIDAD DEL SUELO

La diversidad y abundancia de la población viva del suelo fue discutida en el capítulo anterior. La masa viviente de microbios: bacterias, hongos, actinomicetes y algas, por sí misma constituye más de 10 toneladas de la capa arable de 1 Ha de un suelo fértil bien cultivado. Además, en el suelo habitan un gran número de protozoos, insectos, gusanos y otras criaturas representativas del mundo vivo.

Toda esta población realiza un inmenso trabajo, procesando considerables cantidades de diferentes substancias minerales y orgánicas, descomponiendo los residuos de plantas y animales, participando en la transformación de sus productos de descomposición.

Los microbios sintetizan y excretan diferentes productos metabólicos, que al de entrar en el suelo, le confieren fertilidad.

Gracias a la población microbiana, la formación geológica muerta, sin agregar, cobra vida y se convierte en un cuerpo productivo. Así se crean las condiciones para la nutrición y crecimiento de las plantas superiores. Los microorganismos constituyen el vínculo indispensable y el más importante en la nutrición de las plantas.

Los microorganismos del suelo, no solamente crean las condiciones necesarias para el crecimiento de las plantas superiores, también tienen un efecto directo sobre ellas a través de sus productos metabólicos. Este capítulo trata del efecto de los micro organismos como agentes de mineralización de los compuestos orgánicos de los residuos de plantas y animales y como un factor biológico necesario para la normal nutrición y crecimiento de las plantas.

 

Nutrición de las Plantas

Los fertilizantes se han usado desde tiempos antiguos en agricultura, para aumentar los rendimientos. El hombre ha usado los fertilizantes mucho antes que la ciencia planteara y resolviera los principales problemas de la ciencia del suelo, agricultura, agroquímica y fisiología vegetal. Las reglas de la fertilización se elaboraron empíricamente, pero como ha puntualizado Pryanishnikov, muchas de esas reglas alcanzaron gran precisión.

Los romanos, por ejemplo, sabían de las valiosas propiedades fertilizantes de los excrementos animales y de algunas substancias minerales como ceniza, yeso, calcio y marga. Más aún, sabían que el valor fertilizante de los excrementos de distintos animales es diferente, siendo el  de aves, el más estimado.

Los romanos también conocían acerca de los fertilizantes verdes. Así, ellos enterraban con el arado abono verde en las pendientes del Vesubio para aumentar la fertilidad del suelo.

La teoría de nutrición vegetal aún no había sido elaborada. Se hacían vagas suposiciones sobre una “gordura” de la tierra (terrae adeps). Esta “gordura” era responsable dela fertilidad del suelo. Para aumentarla era necesario el excremento animal.

Estas suposiciones contenían el núcleo de la teoría del humus, que subsecuentemente se hizo general. Esta teoría asume que los compuestos orgánicos son de la máxima importancia en la nutrición vegetal.

Ecos de estas ideas se pueden oír en el lenguaje de diferentes naciones. Permítasenos recordar que la palabra “TUK” (fertilizante) alguna vez tuvo dos significados, uno de ellos “gordura” (Pryanishnikov, D. N., Nutrición Vegetal, Trabajos Reunidos, Vol. 1, 1952, p 58).

La teoría de nutrición vegetal del humus establecía que las plantas se alimentan de substancias orgánicas presentes en los excrementos de animales y en general en el humus. Esta teoría, difundida en el siglo 18 era preferida por los criadores y agrotécnicos de la época, ya que estaba bien confirmada por la práctica agrícola.

Las explicaciones del efecto favorable de las substancias orgánicas sobre el crecimiento y fertilidad de las plantas diferían. La concepción más difundida asumía que la planta tomaba el carbono de las substancias orgánicas, incorporándolo a su cuerpo. (Davy, 1813).

Otros autores pensaban que los excrementos contenían ciertas substancias especiales. Así, por ejemplo, Prof. Vallerius en 1766 asumía que sólo las substancias orgánicas o substancias de la “gordura” del humus o del suelo jugaban algún papel en la nutrición vegetal, mientras que otros compuestos del suelo actuaban como meros solventes de la “gordura”.

Algunos científicos de los siglos 16 al 18 y en particular Olivier de Serres, (1600), suponían que la causa de la acción del fertilizante está en su calor.

Bernard Palissy en su trabajo (1563) adelanta la idea que el contenido de sal del fertilizante desempeña un papel en el crecimiento de las plantas.

Los primeros intentos experimentales para dilucidar el problema de la nutrición vegetal  estuvieron a cargo de Van-Helmont. En su trabajo (1629) presentó los resultados de cinco años de experimentos sobre cultivo de ramas de hiedra en suelo que recibió sólo agua de lluvia. En cinco años la rama creció y logró un peso final que era 33 veces mayor que el peso inicial. El suelo donde creció no perdió peso. Como no se conocía entonces la composición del aire, Helmont concluyó que la planta utilizó sólo agua y que eso fue suficiente para que la planta construyera su cuerpo.

El investigador francés Duhamel llegó a la misma conclusión. Cultivó plantas con agua del Sena. El no tenía agua destilada a su disposición para experimentos de control. Los resultados positivos obtenidos por él no son confiables dado que el agua del Sena contiene varias substancias orgánicas e inorgánicas.

Woodword mostró que el punto de vista de Van.Helmont estaba equivocado. En sus experimentos demostró que la menta crece mejor en agua de río que en agua de lluvia y crece mejor aún si se agrega suelo al agua. Presenta la siguiente información: la ganancia de peso de la planta en grains* durante 77 días fue como sigue: en agua de lluvia, 17, en el agua de cloacas de Hyde Park, 139, la misma, con adición de suelo, 284 [*grains es una unidad de peso]

Woodword concluyó que no sólo el agua, sino algo más que está presente en el suelo es necesario para el crecimiento de las plantas.

La práctica agrícola de esos tiempos no poseía base científica alguna para la dilucidar el vínculo observado entre el crecimiento de las plantas, su rendimiento y el suelo. Cuando Lomonosov y luego Lavoisier descubrieron la ley de la conservación de la materia, recién quedó establecido un sólido fundamento científico del conocimiento.

Lavoisier descubrió la composición del aire y la esencia del proceso de oxidación, combustión y respiración. No mucho antes de su muerte (1794) escribió, acerca de la nutrición y crecimiento de las plantas, que las plantas obtienen los materiales necesarios para su organización del aire circundante y generalmente del reino mineral (de acuerdo con Pryanishnikov, 1952).

Los nuevos métodos de investigación química elaborados por Lavoisier fueron aplicados por Priestley, Senebe y Sossur, al estudio del metabolismo de las plantas. Estos científicos demostraron que las plantas obtiene el carbono del aire y que además de carbono, las plantas requieren de sales.

Mientras reconocía la importancia del carbono atmosférico, Sossur también pensaba que el humus del suelo es de gran importancia. El humus contiene una cierta substancia indispensable para las plantas. La experiencia diaria de los agricultores apuntaba a un vínculo muy fuerte entre la fertilidad del suelo y la presencia de substancias orgánicas en él.

El científico inglés Davy (1813) llamó la atención sobre varias substancias extractables azucaradas, pegajosas, aceitosas, pastosas y sobre el dióxido de carbono del suelo. Estos elementos, según él, contienen todos los elementos necesarios para la vida de las plantas.

La teoría del humus se hizo muy popular después de los conocidos trabajos de Teer (1752-1828), fundador de la primera escuela agrícola y el propagador de la rotación de cosecha en lugar del sistema de los tres campos. Escribió que la fertilidad del suelo depende enteramente del humus. Dado que además del agua, el humus es la única substancia del suelo que puede servir como nutriente para las plantas (de acuerdo con Pryanishnikov, 1952).

Estas ideas sentaron las bases para una teoría de agotamiento y regeneración de la fertilidad del suelo. Se suponía que mientras las plantas absorbieran más substancias húmicas, mejor crecerían y mejor sería la cosecha. Diferentes plantas absorben diferentes substancias orgánicas. Por ejemplo, el trigo requiere más humus que el centeno.

Teer y sus adherentes consideraban que el humus es un producto importante de las plantas y una substancia de la máxima importancia para la vida de las plantas. El humus se forma a expensas de las plantas. Algunas plantas excretan más humus del que absorben. En otras palabras, algunas plantas enriquecen el suelo en humus y otras agotan sus reservas. A la primera categoría pertenecen el trébol y las leguminosas.

Los que proponían la teoría del humus no tomaban en cuenta a las substancias minerales. Estas, según ellos, mejoran la descomposición del humus y lo transforman en asimilable para las plantas.

La teoría del humus era muy popular inclusive en los treinta del siglo pasado en diferentes países como Alemania, Inglaterra, Francia y Rusia.

De los investigadores rusos de la última parte del siglo 18 y principios del 19, quienes llamaron la atención sobre la importancia de los fertilizantes orgánicos, deben ser mencionados  A. Bolotov, I. Komov y A. Poshman. Los trabajos de estos científicos mostraron que los fertilizantes tienen una inmensa influencia sobre las cosechas. Komov Supuso que las substancias orgánicas son necesarias para las plantas en la misma medida que lo son para los animales y recomendó usarlas en la práctica. De acuerdo con él, los fertilizantes orgánicos no pueden ser reemplazados por sales.

El papel de los compuestos nitrogenados en la nutrición vegetal empezó a entenderse mejor al principio del siglo 19.

Liebig asumió que las plantas obtienen nitrógeno a expensas del amoníaco atmosférico y que su presencia en la atmósfera es suficiente para ellas. Sin embargo los experimentos lo refutaron. Se encontró en cambio, que esta substancia es harto insuficiente para las plantas.

Los bien conocidos estudios de Bussengo revelaron las fuentes de nutrición por nitrógeno de las plantas. En 1837-38, desarrolló su teoría sobre fertilizantes nitrogenados y recomendó el uso de fertilizantes ricos en nitrógeno. Vinculó la extenuación del suelo con el agotamiento de las fuentes de nitrógeno. En este proceso le adjudicó diferente importancia a diferentes plantas. Algunas plantas absorben más nitrógeno del suelo, otras menos. Adjudicó a ciertas plantas un activo papel en el mejoramiento de la fertilidad, por ejemplo, el trébol “Uno debe pensar”, dijo, “que los cultivos que mejoran el suelo no se limitan a enriquecerse ellos mismos con C, H y O2 solamente, sino que también enriquecen el suelo con nitrógeno” (de acuerdo con Pryanishnikov, 1945).

Hellriegel (1889), descubrió la razón de la peculiar acción de las leguminosas sobre el suelo. Con sus experimentos encontró que las leguminosas asimilan nitrógeno del aire. Voronin (1886) estudió los nódulos de las raíces de las leguminosas y encontró microorganismos dentro de los mismos, que en sus palabras son “los causantes de la formación de nódulos”. Más tarde, Hellriegel, mediante profunda experimentación mostró que estos organismos simbióticos son la causa de la fijación de nitrógeno por las leguminosas.

Así, las conclusiones de los viejos investigadores, por ejemplo Teer, han sido confirmadas por los experimentos posteriores de Bussengo, Hellriegel y otros, quienes encontraron que las plantas no sólo agotan el suelo, sino que también lo enriquecen con substancias nutrientes orgánicas.

La teoría del humus de la nutrición vegetal del siglo 18 y primera mitad del 19 era muy popular. Se consideraba esencial la fertilización con substancias orgánicas, no sólo para aumentar los rendimientos, también para, en general, aumentar la fertilidad del suelo.

La actitud hacia la teoría del humus en la nutrición vegetal y en general hacia los fertilizantes cambió abruptamente después que Liebig propuso su teoría sobre la nutrición mineral de las plantas. Criticó severamente la teoría del humus y la consideró básicamente equivocada. Consideró todos los estudios realizados antes que los suyos por fisiólogos y agrónomos, inconsistentes y sin valor para la solución del problema de la nutrición vegetal. Criticó la teoría del humus: “Tomándola”, en las palabras de Pryanishnikov,"en su extrema expresión y llevándola al absurdo"

Liebig rechazó totalmente inclusive la posibilidad de asimilación de substancias orgánicas por las plantas. En su opinión, sólo los compuestos inorgánicos pueden servir como fuente de nutrición de las plantas. Consideró a l humus como fuente de CO2 que promueve el proceso de erosión de los silicatos y prepara el alimento mineral para las plantas

Liebig no reconoció el papel de las plantas en el enriquecimiento del suelo. Severamente negó y criticó la noción de “enriquecimiento del suelo en fuentes de nutrición”, Las plantas, según él, agotan el suelo, llevándose elementos de nutrición mineral con las cosechas. Pero el agotamiento del suelo se lleva a cabo por diferentes plantas a diferentes tasas y en diferentes direcciones. Algunas solamente toman principalmente calcio del suelo (por ejemplo, las arvejas), otras, potasio y silicio (granos de trigo). Por lo tanto, la rotación de cultivos, recomendada por investigadores anteriores, sólo hace más lento el agotamiento del suelo.

De acuerdo con esta teoría, Liebig recomendaba la introducción en el suelo de fertilizantes minerales. La cantidad de estos fertilizantes aplicados debería tener en cuenta la utilización por las plantas.

Debido a la autoridad de su autor, Liebig, la teoría mineral de nutrición vegetal fue aceptada por sus contemporáneos, prácticamente sin crítica alguna. La autoridad de la escuela química de Liebig suprimió todas las ideas previas y teorías de nutrición vegetal orgánica. Liebig, dice Ressel (1933) le dio el golpe de gracia a la teoría del humus. Solo los más atrevidos podrían mantener que las plantas toman el carbono, no del CO2, sino de otras fuentes. Aunque uno debe admitir que no tenemos pruebas que las plantas obtengan todo el CO2 necesario de esta forma.

La teoría de Liebig fue desarrollada y sujeta a cambios en correspondencia con la información fáctica recientemente adquirida. En nuestro país la teoría de Liebig fue profundamente revisada por el académico Pryanishnikov y sus seguidores. Pryanishnikov tomó su propio camino en agroquímica, él y sus estudiantes elaboraron una serie de valiosos postulados, sentando la base para medidas prácticas en la agricultura. Tiene le honor de haber resuelto el problema de obtener mejoras básicas en el balance de nitrógeno de la agricultura de la URSS. En oposición a la teoría de Liebig, adjudicó una mayor importancia al proceso biológico del suelo y especialmente a la acumulación de nitrógeno Pryanishnikov no negó la posibilidad de asimilación de substancias orgánicas por las plantas y él mismo lo demostró experimentalmente.

No obstante, la teoría de Liebig todavía se refleja en los estudios de muchos especialistas. En la teoría de nutrición vegetal uno observa una obvia subestimación del papel de las substancias orgánicas del suelo. Su importancia en la nutrición de las plantas es, a menudo, totalmente negada. Como regla, el significado de las substancias orgánicas del suelo se formula básicamente en dos postulados.

  1. Las substancias húmicas son reservas de elementos nutrientes para las plantas que sólo quedan disponibles al ser mineralizadas.

  2. El humus mejora las propiedades fisicoquímicas del suelo, aumenta su capacidad de absorción y por lo tanto, promueve la acumulación de substancias nutrientes. Refuerza la estructura del suelo y con eso mejora muchas otras propiedades. Los fertilizantes orgánicos, estiércol, compost, etc, preparan el suelo para recibir los fertilizantes minerales, aumentan su capacidad de amortiguación (tampón), etc.

Todo esto es bien cierto y está confirmado por antiguas prácticas y por muchos experimentos. Sin embargo, en nuestra opinión, es inadecuado reducir la importancia de estos fertilizantes sólo a los dos postulados aludidos.

La acción positiva del humus y fertilizantes orgánicos en el crecimiento de las plantas no puede ser explicada por el contenido de elementos minerales de nutrición presentes en ellos. Russel (1933), resumiendo la información experimental de 60 años de trabajo de Rothamstead Station, dijo que aunque las plantas pueden crecer satisfactoriamente y alcanzar el desarrollo completo con sólo substancias nutritivas inorgánicas, bajo condiciones naturales, la nutrición se realiza en la presencia de substancias orgánicas. La pregunta, si estas substancias juegan algún papel en este proceso ha sido muy discutida. Los datos experimentales no son concluyentes. En los experimentos de campo de Rothamstead, ninguna de las combinaciones de fertilizantes artificiales es tan efectiva como el estiércol para mantener las cosechas año a año.

Los extensos experimentos de los investigadores alemanes Gerlach, Hansen, Schultz, Wagner, Schneidewind, y otros, nos llevan a la conclusión que cualquiera sea la cantidad de fertilizante mineral, usando sólo fertilizantes minerales, no se puede alcanzar rendimientos tan altos como con la introducción simultánea de estiércol (Schneidewind, 1933).

Resumiendo los experimentos de muchos años en la estación Lauchstadt, Schneidewind nos da un ejemplo con la siguiente información de rendimientos de remolacha azucarera, en quintales por Ha con sólo fertilización mineral, raíces 487,6; contenido de azúcar 77,66; tops [parte aérea?] 291,7. Bajo fertilización mineral y orgánica (estiércol): raíces 533,6; contenido de azúcar, 88,11 y tops [parte aérea?], 366.6,

Similar información nos da Schneidewind  para cultivos de papas. Usando sólo fertilizantes artificiales no pudo obtener más que 240 quintales por Ha, mientras que con el agregado de fertilizantes minerales y estiércol, el rendimiento aumentó a 306-312 quintales por Ha. Este efecto del estiércol se repitió año tras año y fue independiente del monto de las precipitaciones, ya fuera un año seco, húmedo o promedio.

Russel (1933) y sus colaboradores han mostrado que las substancias orgánicas del suelo estimulan el crecimiento de las plantas y aumentan las cosechas. Concluye que no hay mezcla de fertilizantes artificiales que pueda ser tan efectivo como el estiércol, en mantener constantemente elevadas cosechas año tras año.

El académico V. I. Palladin (1924), escribió respecto del problema la nutrición vegetal, que las plantas verdes se pueden alimentar de compuestos orgánicos ya listos. Esa nutrición puede ir en paralelo con la asimilación de carbono de la atmósfera. De acuerdo con las observaciones del autor, hojas verdes aisladas cultivadas con nutrientes artificiales conteniendo azúcar siempre acumularon más substancias orgánicas en sus tejidos y tuvieron mayor turgencia que las cultivadas con nutrientes minerales. El incremento de carbohidratos con la nutrición con azúcar alcanza a 5 g por m2 de superficie foliar.

Lebedyantsev (1936) en una anotación a su traducción del libro de Liebig (Química Aplicada a la Agricultura y la Fisiología) menciona el trabajo de Sossur sobre nutrición de plantas y escribió: “Sossur consideró que el CO2 del aire es la principal fuente de nutrición de carbono, sin negar, no obstante, la posibilidad de utilizar carbono de compuestos orgánicos del suelo, ya que no contaba con hechos que permitieran negarlo. Hoy debemos destacar que no contamos con esos hechos y la cuestión de la asimilación de compuestos orgánicos del suelo permanece en gran medida abierta, aunque, sin duda, la principal fuente de carbono para las plantas verdes e, después de todo el CO2” (página 306)

Como puede verse, de acuerdo a lo que antecede, la cuestión de la nutrición vegetal, a pesar de los numerosos estudios realizados, permanece no resuelta en muchos aspectos.

Es difícil estar de acuerdo con el concepto según el cual, durante toda la historia de su evolución, las plantas, a pesar de haber estado en contacto con las substancias orgánicas del suelo, no hubieran adquirido la habilidad de asimilarlas de uno u otra manera.

No existe base para negar el bien conocido hecho y experimentos que indican que las plantas utilizan compuestos minerales para su nutrición. Numerosas observaciones hablan a favor de esta forma de nutrición vegetal y es la más importante bajo condiciones naturales. Pero ¿es esa nutrición suficiente para obtener altos rendimientos y semillas totalmente viables año tras año? Para nosotros, esta cuestión no está del todo resuelta.

No hace mucho se decía que las raíces de plantas no asimilaban el CO2 del medio, pero ahora esto puede ser considerado una realidad. Las plantas no sólo absorben CO2 de la atmósfera, sino también del suelo (Samokhvalov, 1952; Kursanov, 1953, 1954).

Se debe asumir que las plantas que experimentan falta de CO2 en la atmósfera, gustosamente lo asimilan del suelo. Bajo distintas circunstancias desfavorables la actividad fotosintética de las plantas puede disminuir considerablemente. Así, por ejemplo, durante la sequía, las estomas se cierran y el flujo de CO2 se detiene o se debilita. La respiración de las plantas, bajo estas condiciones, sin embargo no se detiene e inclusive puede incrementarse. Se produce la privación de alimento, en mayor o menor grado. La debilitación de la fotosíntesis puede ser causada por otros factores. En todos tales casos, es evidente que las plantas pueden cambiar a una alimentación heterótrofa, asimilando compuestos orgánicos del suelo para suplementar su nutrición.

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